раздел физиологии, изучающий функции нервной системы (См.
Нервная система) (НС); наряду с нейроморфологическими дисциплинами Н. - теоретическая основа неврологии (См.
Неврология)
. Представления о рефлекторном принципе функционирования НС были выдвинуты ещё в 17 в. Р.
Декартом
, а в 18 в. и Й. Прохаской (См.
Прохаска)
, однако Н. как наука начала развиваться лишь в 1-й половине 19 в., когда для изучения НС стали применять экспериментальные методы. Развитию Н. способствовало накопление данных об анатомическом и гистологическом строении НС. в частности открытие её структурной единицы - нервной клетки, или
Нейрона
, а также разработка методов прослеживания нервных путей на основании наблюдения за перерождением нервных волокон после их отделения от тела нейрона. В начале 19 в. Ч.
Белл (1811) и Ф.
Мажанди (1822) независимо друг от друга установили, что после перерезки задних спинномозговых корешков исчезает чувствительность, а после перерезки передних - движения (т. е. задние корешки передают нервные импульсы к мозгу, а передние - от мозга). Вслед за тем стали широко пользоваться перерезками и разрушениями различных структур мозга, а затем и искусственным их раздражением для определения локализации той или иной функции в НС. Важным этапом было открытие И. М.
Сеченовым (1863) центрального торможения (См.
Торможение)
- явления, когда раздражение определённого центра НС вызывает не деятельное её состояние -
Возбуждение, а подавление деятельности. Как было показано впоследствии, взаимодействие возбуждения и торможения лежит в основе всех видов нервной активности. Во 2-й половине 19 - начале 20 вв. были получены подробные сведения о функциональном значении различных отделов НС и основных закономерностях их рефлекторной деятельности. Значительный вклад в изучение функций центральной НС внесли Н. Е.
Введенский, В. М.
Бехтерев и Ч.
Шеррингтон. Роль ствола головного мозга, главным образом в регуляции сердечно-сосудистой деятельности и дыхания, в значительной мере была выяснена Ф. В.
Овсянниковым и Н. А. Миславским (См.
Миславский)
, а также П.
Флурансом
, роль мозжечка - Л.
Лючиани. Экспериментальное изучение функций коры больших полушарий головного мозга (См.
Кора больших полушарий головного мозга) было начато несколько позднее (немецкие учёные Г. Фрич и Э. Гитциг, 1870; Ф. Гольц, 1869; Г. Мунк и др.), хотя представление о возможности распространения рефлекторного принципа на деятельность коры было развито ещё в 1863 Сеченовым в его "Рефлексах головного мозга". Последовательное экспериментальное исследование функций коры было начато И. П.
Павловым
, открывшим
Условные рефлексы, а тем самым и возможность объективной регистрации нервных процессов, протекающих в коре (см.
Высшая нервная деятельность)
. А. А.
Ухтомский ввёл в Н. представление о принципе доминанты (См.
Доминанта)
.
Наряду с этим в Н. возникло направление, ставившее своей задачей изучение механизма деятельности нервных клеток и природы возбуждения и торможения. Этому способствовали открытие и разработка методов регистрации биоэлектрических потенциалов (См.
Биоэлектрические потенциалы)
. Регистрация электрической активности нервной ткани и отдельных нейронов дала возможность объективно и точно судить о том, где появляется соответствующая активность, как она развивается, куда и с какой скоростью распространяется по нервной ткани, и т.д. Особенно способствовали изучению механизмов нервной деятельности Г.
Гельмгольц, Э
. Дюбуа-Реймон, Л.
Герман, Э
. Пфлюгер, а в России Н. Е. Введенский, использовавший для изучения электрических реакций НС телефон (1884); В.
Эйнтховен, а затем и А. Ф.
Самойлов точно зарегистрировали краткие и слабые электрические реакции НС при помощи струнного гальванометра; американские учёные Г. Бишоп. Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1924) ввели в практику Н. электронные усилители и осциллографы. Эти технические достижения были использованы затем для исследования деятельности отдельных нейромоторных единиц (
Электромиография)
, для регистрации суммарной электрической активности коры больших полушарий (
Электроэнцефалография) и пр.
В современной Н. одной из основных проблем является изучение интегративной деятельности НС, которое проводится методами перерезок и удаления различных её отделов, отведения их электрических потенциалов при помощи поверхностных и вживленных электродов, электрических и температурных раздражений нервных структур, и т.д. Среди значительных достижений Н. может быть отмечено открытие и подробное выяснение восходящих и нисходящих активирующих и тормозящих влияний ретикулярной формации (См.
Ретикулярная формация) мозгового ствола, определение лимбической системы (См.
Лимбическая система)
переднего мозга как одного из высших центров объединения соматических и висцеральных функций, раскрытие механизмов высшей интеграции нервных и эндокринных регуляторных механизмов в
Гипоталамусе и др. Одновременно развивается детальное изучение клеточных механизмов деятельности НС, при котором широко применяется
Микроэлектродная техника, позволяющая отводить электрические реакции и от отдельных нервных клеток центральной НС. Микроэлектроды могут быть введены даже внутрь нейрона, продолжающего при этом некоторое время нормально функционировать. Такими методами получены сведения о том, как развиваются процессы возбуждения и торможения в различных типах нейронов, каковы внутриклеточные механизмы этих процессов, как осуществляется переход активности от одной клетки на другую. Параллельно с этим для изучения НС начали применять электронную микроскопию, с помощью которой получены подробные картины ультраструктуры центральных нейронов и межнейронных связей. Указанные технические достижения позволили нейрофизиологам перейти к прямому изучению способов кодирования и передачи информации в НС, а также к разработке методов активного вмешательства в деятельность нервных клеток с помощью различных физических и химических средств. Развиваются работы по моделированию отдельных нейронов и нервных сетей, базирующиеся на сведениях, полученных в прямых экспериментах на НС. Современная Н. тесно смыкается с др. дисциплинами, такими как нейрокибернетика (см.
Кибернетика биологическая)
, Нейрохимия, нейробионика (см.
Бионика)
и др.
Лит.: Беритон И. С., Общая физиология мышечной и нервной систем, 2 изд., т. 1, М. - Л., 1947: Экклс Дж., Физиология нервных клеток, [пер. с англ.], М., 1959; его же, физиология синапсов, пер. с англ., М., 1966; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Общая и частная физиология нервной системы. Руководство по физиологии, Л., 1969; Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, [пер. с англ., Л.], 1969.
П. Г. Костюк.